Контрольная Взаимодействие неаллельных генов: новообразование, комплементарность, эпистаз, полимерия, плейотропия

9. Взаимодействие неаллельных генов: новообразование, комплементарность, эпистаз, полимерия, плейотропия. Гены-модификаторы, гены-супрессоры. Пенетрантность и экспрессивность генов. Влияние внешних условий на проявление действия гена.

Неаллельные гены – это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

• комплементарность;
• эпистаз;
• полимерия.

Комплементарное (дополнительное) действие генов – это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1.

Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных – удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 – сферические и 1 – удлинённые.

Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый – гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным.

При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз – это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимерия – взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 но фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Пример: цвет кожи у людей, который зависит от четырёх генов.

В некоторых случаях установлено, что проявление конкретного признака зависит от количества доминантных генов, вносящих вклад в его развитие.

Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2 - белые зерна, растения с тремя доминантными генами - красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном - более бледную окраску.

Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может вести к изменению выраженности признаков.

Плейотропия (от греч. πλείων – «больше» и греч. τρέπειν – «поворачивать, превращать») – явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков.

Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки. Этот эффект может вызвать проблемы при селективном отборе, когда при отборе по одному из признаков лидирует один из аллелей гена, а при отборе по другим признакам – другой аллель этого же гена.

Плейотропия – это действие одного гена на несколько фенотипических признаков. Продукт фактически каждого гена участвует как правило в нескольких, а иногда и в очень многих процессах, образующих метаболическую сеть организма. Особенно характерна плейотропия для генов, кодирующих сигнальные белки.

Экспрессивность – это степень фенотипического проявления данного гена или сочетания генов. У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по данному гену и выросших или выращенных в стандартной среде, могут наблюдаться разные степени фенотипического проявления этого гена.

Так, различные особи и линии дрозофил могут иметь разное число щетинок, хотя их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что он обладает варьирующей экспрессивностью.

Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модификаторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление главного гена, а минус-модификаторы подавляют его. Отдельные организмы, несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена, генетически различны по своим наборам модификаторов экспрессивности.

Пенетрантность (генетика популяций) - показатель фенотипического проявления аллеля в популяции.

Определяется как отношение (обычно – в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

На действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия среды, что вводит ещё один осложняющий фактор.

Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между плюс- и минус-модификаторами среды. А это взаимодействие в свою очередь осложняет влияние отбора.

Ген-модификатор - ген, усиливающий или ослабляющий действие главного гена и неаллельный ему.

Ген-супрессор – ген, который обусловливает подавление проявления неаллельного мутантного гена, вследствие чего фенотипические признаки данной особи не изменяются.

Алтухов Ю.П., Глазер В.М., Ким А.И., Орлова Н.Н., Удина И.Г. Задачи по современной генетике, Книжный дом Университет. - 2005. - 224с.
Бакай А.В., Кочиш И.И., Скрипниченко Г.Г Генетика Учебник для вузов КОЛОСС. – 2006. – 447 с.
Вавилов Ю.Л. Сборник задач по генетике (методическое пособие для практических занятий), Нижний Новгород: Издательство Нижегородского госуниверситета. – 2008. – 101 с.
Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика, изд. Новосибирского ун-та, Сибирское университетское издательство, Новосибирск. – 2002. – 459 с.
Каледин А.С., Слюсаренко А.Г., Городецкий С.И. // Биохимия. – 1980. – T. 45. – C. 644-651.